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致力于黄花蒿培育研究的植物学教授庄羽一心科研，对世俗名利和社交都漠不关心，这也无意中伤害了在多年前就对他有好感的乡村女孩虞美人。多年后，虞美人以优异的成绩获得鸟类学博士学位，因为不愿背负科研压力转行成为了时尚博主，意外与庄羽再度结下梁子。庄羽前往清水村进行野外调研，恰好住进了虞美人家的民宿。在虞美人的帮助下，庄羽的科研工作顺利进展，同时也在虞美人身上感受到了植物给予不了的爱与温情。虞美人也为庄羽对学术的执着所感染和鼓舞，决心肩负起责任，利用所学反哺家乡。他们一个不断进取攻克难关，一个积极倡导保护环境，两个

董卓火烧洛阳后，关东联军与西凉军于虎牢关狭路相逢。关羽、张飞协助大哥三英战吕布，刘备终于一战成名。吕布暗中要挟残兵协助自己暗杀董卓。残兵前往长安途中遭遇袁绍军，幸得刘关张相助，刘备误认燎原火为子龙。长安城内，残兵和吕布联手，对抗以李儒为首的西凉众将。双方斗智斗勇，李儒最终和董卓一同殒命。长安城外，牛辅得水镜「三奇」贾诩相助，以黑暗兵法成功复仇，吕布狼狈逃出长安。黑暗兵法全貌终于揭露，吕布退至绝境。

暮光与朋友们继续应对友谊挑战，并遭遇新反派——混沌之灵无序。她们通过合作将其石化。季终集揭露了主角们的“可爱标志”与谐律精华的深层联系，同时引入反派虫茧女王的伏笔。

主角暮光闪闪被宇宙公主派往小马谷学习友谊。她与五位新朋友（云宝黛西、苹果嘉儿、珍奇、柔柔、碧琪）共同对抗梦魇之月，并发现她们各自代表一种“和谐元素”。本季以单元剧形式展开，每集探讨友谊的不同课题，如诚实、慷慨、忠诚等

宇宙公主的妹妹月亮公主戏份增加。新地图“水晶帝国”重现，反派黑晶王试图夺权。主角团协助韵律公主守护帝国，暮光最终完成任务并进化成“天角兽”，成为友谊公主。

主角们发现谐律精华的起源——谐律之树，并从树中取得新力量。反派无序短暂洗白协助对抗黑晶王残余势力。季终暮光获得水晶城堡，标志友谊使命的正式化。

底层社畜兼恋爱脑的顾雪茭在遭遇裁员危机时，意外回到高中时代，为了弥补人生遗憾，决心化恋爱脑为事业脑，借力高知学霸蔺之华爆改人生，并成就了一段双向奔赴、互为变量的甜美爱情。